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        一个多世纪以来，科学家们一直对我们进化史上的一个基本谜团感到困惑：哺乳动物是如何从像蜥蜴一样四肢伸开，变成像猫狗一样大步行走的？这种从伸展姿势（如蜥蜴）到直立姿势（准矢状）的转变标志着哺乳动物进化的关键时刻。虽然最早的非哺乳动物突触类动物，即现存哺乳动物的祖先，有着伸展的姿势，但研究人员对现代哺乳动物的直立姿势何时以及如何进行争论进化。

         Now，PLOS Biology 上的一项开创性研究，由 Dr. 哈佛大学生物与进化生物学系 （OEB） 前博士后研究员罗伯特·布罗克赫斯特 （Robert Brocklehurst） 提供了一个令人惊讶的答案：直立姿势的道路不是线性的，而是充满了意想不到的弯路、进化实验和戏剧性的解剖学剧变。

         “哺乳动物的进化以前被描述为从蔓延到半蔓延，再到直立，“布罗克赫斯特说。 “然而，我们发现在整个哺乳动物历史上，进化过程更加非线性。”

         所有哺乳动物——从蝙蝠和鲸鱼到鼹鼠和人类——都有一个独特的移动方式：它们将四肢放在身体下方，这与四肢向侧面伸展的姿势不同。 这种姿势可以实现更有效的运动，并且与哺乳动物适应从挖掘到飞行等不同生活方式的能力有关。 这个戏剧性的转变是还伴随着肢体骨骼形状和力学的巨大变化。 为了评估这些变化，该团队分析了 60 多种非哺乳动物突触化石和 140 种现生动物（包括哺乳动物、爬行动物和两栖动物）的肱骨（上臂骨）。

         使用资深作者 Stephanie Pierce 教授的实验室（也在 OEB）开创的一种新颖的分析技术，研究人员绘制了每块骨骼的表面，以测量长度、质量分布、肌肉杠杆和扭转等特征（程度骨骼沿其长度扭曲）。 这些特征与特定的运动模式相关，使研究人员能够重建化石中的姿势和运动。

         “通过将骨骼形状和肢体生物力学与姿势相关联，我们可以测试化石骨骼针对特定功能任务的优化程度，例如直立行走与伸展行走，”Brocklehurst 说。 研究人员通过将化石非哺乳动物突触映射到功能性突触上来实现这一点自适应景观，类似于地形图，其峰值和谷值与不同运动姿势的高低性能有关。

         “我们预计会看到一个整洁的进步——从庞大的鹦鹉龙到更直立的兽类，然后是食蟹类，然后是完全直立的哺乳动物，”布罗克赫斯特说。 “相反，我们发现了创新的爆发。”

         研究结果表明，哺乳动物进化涉及一系列适应性辐射，每个主要祖先群体都在探索前肢功能和姿势的范围——其中一些更接近现代哺乳动物，另一些则不是。

         “通往直立姿势的道路不是一条直线，”皮尔斯说，“哺乳动物的祖先不是登上梯子的，现代哺乳动物的顶部是台阶。 哺乳动物在其历史上一直在进化并辐射到许多不同的生态位和栖息地，它们的姿势反映了这种变化。

         一块化石是当今有袋动物和胎盘动物的近亲，显示了骨骼特征与现代直立步态一致，表明完全矢状旁姿势在哺乳动物历史上进化得相对较晚，这与以前持有的假设相反。 这一结果支持了同一实验室最近对主干和后肢的研究。

         “我们的工作挑战了姿势在早期逐渐改变的观点，”皮尔斯说，“相反，它表明直立姿势和运动是晚期进化的创新，而不是哺乳动物的早期定义特征血统。

         研究人员还挑战了长期以来的观点，即最早的非哺乳动物突触以类似于现存蜥蜴或鳄鱼的方式蔓延。 “我们的研究表明，大多数突触肢体的功能与现代爬行动物的功能不同。 它们不仅仅是爬行动物的复制品，而且本身就是独特的动物，与今天活着的任何东西都略有不同，“芝加哥菲尔德博物馆的合著者 Kenneth Angielczyk 说。

         要比较这么宽骨骼种类繁多，跨越数百个物种，包括年龄相隔数亿年且形状差异很大的物种，该团队必须克服重大的技术障碍。 在类似结构中描述形状的传统方法不起作用。 因此，该团队重新设计了专为不同任务设计的现有 R 软件包，将其转变为为本研究量身定制的新颖的“基于切片”地标工具。 合著者 Magdalen Mercado，前 本科生哈佛大学的综合生物学项目帮助收集了大量数据集，作为她在 Pierce 实验室的高级论文和研究的一部分。

         这项研究建立在哈佛大学和古生物学丰富的科学遗产之上。 皮尔斯也是比较动物学博物馆 （MCZ） 的脊椎动物古生物学馆长，他指出：“研究人员和前 MCZ 策展人，如 Alfred Sherwood Romer 和 Farish Jenkins， Jr.，在一个世纪前就一直在努力解决同样的问题。 现在，有了新的工具和数据，我们可以重新审视这些想法并更清楚地看到故事。

         这项研究标志着首次使用定量生物力学对哺乳动物姿势进行大规模进化分析。 但这只是开始。 该团队现在正在构建选定化石物种的前肢详细模型，以了解古代动物的关节和肌肉如何运作，从而更深入地了解哺乳动物运动的进化。

         正如 Brocklehurst 所说：“了解如何《哺乳动物来直立行走》不仅仅是关于骨骼，而是关于揭开地球上生命的动态历史。

         资金由美国国家科学基金会 （DEB1754459 和 DEB1754502）、哈佛比较动物学博物馆和 Wetmore Colles 基金提供。

         Robert Brocklehurst 目前是马萨诸塞大学洛厄尔分校生物科学系的博士后研究助理。 Magdalen Mercado 目前是芝加哥大学进化生物学委员会。